龟类基础生理(上)|转载

本文摘译自《Manual of exotic pet practice – Ectotherms》-Chapter 6 Chelonian

作者:尐野呆呆/译

转载来自:北京市龟鳖协会

前言:

世界上有超过285种的龟类,龟类是世界上的动物中,最独特且颇受瞩目的族群之一。龟类的普遍特征为被骨骼般的外壳所包裹,除他们之外,没有其他四足动物的胸肌和骨盆带皆包覆在骨骼内部。龟类是最长寿的爬行动物,有些龟类的寿命已经明确证实可以超过100岁。

​ 现居住在圣赫勒拿岛上的塞舌尔巨龟(Aldabrachelys gigantea hololissa)乔纳森,自1882年从塞舌尔群岛移居至圣赫勒拿岛以来,据学者估算,已经185岁高龄,是目前已知的最长寿的陆生脊椎动物


​ 多年以来,龟类有许多不同的分类学方式,包括形态学手段和分子生物学手段。本文根据栖息地形式进行分类以利于介绍,同时,这也是人工养殖龟类的最佳分类方法,因为这对于选择龟类的养殖方式非常有用。此系统主要分类水龟和陆龟。水龟包括水栖及半水栖龟种,通常来说,严格水栖的龟类只在移动至其他水域或产卵时,才会离开水生环境,而半水栖龟类则会适当扩大栖息地类型,在水中及水源附近活动。水生系统分为三种不同类型:淡水,汽水(即咸淡水交汇)和海洋。而陆龟则是完全在陆地上生活的龟种。一般认为陆龟的游泳能力不佳,当然,有个别案例已经证明某些种类的陆龟可以在深水游弋或是短时间漂浮于水面之上,但是如果提供深水环境给陆龟,还是很可能造成陆龟的溺毙。

第一只被正式文献记录的漂洋过海的陆龟,(《The first substantiated case of trans-oceanic tortoise dispersal》Journal of Natural History, 2006; 40(41–43): 2403–2408)从塞舌尔群岛漂流了整整460英里到了坦桑尼亚海岸Kimbiji。根据牠腿上藤壶和贻贝的体型估算出这只陆龟已经在海洋里至少漂流了一个月以上


皮肤系统:

龟类的表皮,由外侧的角质层及内侧分裂活跃的生长层所组成。真皮为皮肤的血管区,并向表皮供应营养。真皮也是骨化皮肤的位置。龟类皮肤内腺体结构并不发达。蜕皮现象往往仅随机在局部发生且无明显周期节律,会在其一生中持续进行。

龟类背甲上,每一块盾片中同心环状的生长纹路证明新的角质层是以基部堆叠的方式持续生龟类背甲上,每一块盾片中同心环状的生长纹路证明新的角质层是以基部堆叠的方式持续生

​ 外壳主要由骨化皮肤组成。角质盾片覆盖着骨化皮肤,形成了外壳外侧肉眼可见的部分。盾片由表皮形成,与其他爬行动物皮肤表面的角质为同源组织。新的角质层会陆续生长并添加至每片盾片的基部,使盾片得以生长。龟壳同样具备血管结构,故,在以往的临床材料中,建议计算药物剂量时减去龟壳重量,然而目前的研究并不认为此法可行,因为龟壳同样是具备生物活性的组织,因此计算给药剂量时务必包括龟壳重量。

龟类主要组织器官位置解剖图

龟类主要组织器官位置解剖图

心血管系统:

龟类的心脏在心包腔内,比肩带略靠后侧,并位于肺部前侧。从外部观察,心脏通常位于腹甲肱盾与胸盾交汇处。龟类的心脏只有三个腔室,分别为两个独立的心房以及一个不完整的心室纵膈。右心房接收源自左右上腔静脉、下腔静脉、左肝门静脉和其他小静脉的缺氧血。左心房接收源自左右肺静脉的富氧血。心室壁有许多肌肉皱褶,分别将富氧和缺氧血分流至适当的动脉管路。左主动脉与右主动脉合流前,会分流出腹腔动脉、左胃动脉以及前肠系膜动脉。

​两栖类、龟类、鸟类哺乳类心脏结构与肺循环差异,红色为富氧血,蓝色为缺氧血,紫色为混合血。龟类由于具备不完整的心室纵膈,比尚无心室纵膈的两栖类能够将富氧和缺氧血分流至适当的动脉管路


肾门脉系统:

爬行动物的静脉从骨盆肢回流至肾脏,形成肾门静脉系统。肾门静脉的主要功能,是在肾小球血流量低下时,维持适当的血流流入肾小管。此大型静脉起源于腹壁静脉和髂外静脉的交界处附近,并于肾脏中央进入。龟类的肾门静脉有瓣膜,能有效地将后半身的血液直接分流至肾脏或肝脏和中央静脉储存。

虽然以往提倡避免通过后肢进行肌肉注射和静脉滴注药物,但现今的研究结果显示,这种提倡可能并不具备理论依据。Holtz等人进行的研究结果显示,注射部位不太可能对药物活性造成任何影响,且从药物的代谢途径来谈,爬行动物更适合后半身给药。Beck等人及Holtz等人皆发现前肢与后肢注射庆大霉素(由肾小球滤过排泄),药物代谢并无显著差异。Malley进行的研究显示,后肢肌肉注射时释放的肾上腺素可能会降低肾门静脉系统的血液灌注而使肝循环增加。但不得不承认的是,此类研究所涉及的龟种有限,尚需更多的研究以进一步了解是否对于不同种龟类的生理状态差异采取不同的给药途径。

Beck等人及Holtz的对比实验发现前肢与后肢注射那些肾小球滤过排泄的药物,体内代谢Beck等人及Holtz的对比实验发现前肢与后肢注射那些肾小球滤过排泄的药物,体内代谢

​潜水反射:

有学者曾提出,由心脏进入肺部血管的路径,受一定程度的生理调控。目前已深入研究将红耳龟(Trachemys scripta)麻醉时的潜水反射,发现缺氧会导致肺部血管的阻力增加。由于此影响在给予阿托品及切断颈部迷走神经时依然存在,故推测为局部区域造成的阻力增加。鉴于龟类只有单一心室,区分富氧血和缺氧血的能力有限,血管阻力的改变可能对器官的血液灌注有显著影响(包括肺部)。因此,造成潜水反射的环境可能会降低肺部排出吸入性麻醉剂的速率。

呼吸系统:

上呼吸道:

绝大部分龟类只能用鼻子呼吸。鼻孔通往角化的腔室,角化的腔室前侧由软骨中隔区分出左右鼻腔。鼻腔不包括鼻甲或鼻窦,并向后延伸直到与硬腭背侧融合成单一通道。通道终止与鼻后孔(choanae)。龟类没有软腭。

龟类的上呼吸道解剖图,其中Choanae即为鼻后孔,Glottis为声门龟类的上呼吸道解剖图,其中Choanae即为鼻后孔,Glottis为声门

​下呼吸道:

龟类的声门(glottis)位于舌根处,且很容易辨识。气管环完整且气管(trachea)、支气管(bronchi)和肺部(lungs)覆盖着纤毛腺体上皮,该上皮对于排出异物及过量呼吸道分泌物的效率不佳。大多数龟类的气管在走行至靠近头侧时即分为成对的支气管,因此在呼吸道给药时,务必避免将气管内管深入至下呼吸道,插管过深可能导致导管插入单侧肺脏致使给药不均匀。

龟类的肺脏占背侧体腔的大半部分。肺脏的背侧线为龟壳的骨膜,前侧缘为肩带,而后侧缘为骨盆带。肺有多腔室与单一肺内支气管,并分成由小支气管和肺小凹(faveoli)组成的复杂网络。龟类的肺小凹与哺乳动物的肺泡不同,哺乳动物的肺泡为腔室,且氧气的交换在腔室的网状表面进行。龟类的肺由薄且非肌肉质的肺后中隔或水平中隔或伪横膈与其他体腔脏器分离。龟类没有真的横膈,也因此不靠体腔负压呼吸,而是利用骨盆和腋肢运动与肌肉改变体腔大小从而产生肺内负压进而实现换气。当头部和四肢回缩时,肺部体积仅剩全部伸展时的1/5。

龟下呼吸道解剖图,其中Trachea为气管,Bronchi为支气管,Lungs为肺,Faveoli为肺小凹龟下呼吸道解剖图,其中Trachea为气管,Bronchi为支气管,Lungs为肺,Faveoli为肺小凹

​换气:

为了弥补缺乏可扩展胸腔的缺点,龟类演化出了强壮的躯干肌肉以助于肺脏的扩张和收缩从而进行主动换气。躯干肌肉、内脏和肢带的运动会带动水平中隔运动而改变肺内压力,并有效地使空气进出肺部。躯干肌肉将水平中隔向下拉紧时(例如肢体运动时),肺的面积增加,使得肺容量增加,从而实现吸气。陆栖龟类以及有陆栖习性的半水龟类为被动吸气、主动吐气,而底栖龟类和海龟由于水压对内脏体积的影响,使呼吸方式与陆栖龟类相反。

纵剖图显示龟类四肢及头部在伸展与完全蜷缩状态下体腔容积(肺容积)的改变纵剖图显示龟类四肢及头部在伸展与完全蜷缩状态下体腔容积(肺容积)的改变

​髂外的呼吸器官与方法:

一些特定的水栖龟类,其密布血管的泄殖腔囊能吸收氧气。这种吸收氧气的机制主要用于水中的冬眠时期。有些鳖类可以持续埋在泥泞中数小时,通过腹甲、背甲、口腔丝状乳突和咽部粘膜实现换气,从而不通过肺部结构改变而直接利用水中的氧气。Frye根据龟类在纯氮气环境中可以存活长达8小时的发现认为龟类能够进行糖酵解呼吸。

​分布于澳洲昆士兰的费兹洛河龟(Rheodytes leukops),是目前有研究证实可以通过泄殖腔孔进行呼吸以保证延长其潜水时间的龟类

 

Jam

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